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CONSIDERATIONS SUR LE MALE B'ORNITHOPTERA ALL0TTE1 ROTHSCHILD ET SUR LA PHYLOGENIE DES ORNITHOPTERES

F. SCHMID Institut de la Recherche entomologique, K. W. Neatby Bldg., C.E.F., Ottawa, Canada

Abstract Ornithoptera allottei is a species that shows a large number of characters that are intermediate between priamus and victoriae. A detailed examination has showed that these species do not form a progressive sequence of unilinear specialisation as it might seem, but that priamus and victoriae have evolved in opposite directions, with allottei representing an intermediate and more primitive condition. An explanation is given of the gradual changes in wing patterns throughout Troides, Trogonoptera, Schoen-bergia and Ornithoptera. A new phyletic tree of the latter is presented.

Le male d'Ornithoptera allottei a ete decrit de Bougainville (Archipel des Salomons) par Rothschild en 1914 (p. 275). En 1916, Niepelt en a figure les deux sexes (a: 20, pi. 17, fig. 1-2), alors que Peebless et Sch-massmann, en 1917 (p. 426-427) en ont decrit la femelle en detail. Avec une courte note de Niepelt parue en 1916 (b: 31) et les considerations phyletiques de Zeuner (1943), c'est-la toute la litterature qui a ete con-sacree a cette espece.1

A tort ou a raison, Ornithoptera (Orn.) allottei passe pour etre l'espece la plus rare du sous-genre et nous verrons dans les pages qui suivent qu'il presente un interet phyletique exceptionnel. J'ai eu recemment la bonne fortune d'en obtenir un S provenant de Monoitu (Bougainville) et eclos en Janvier 1969. Ce specimen mesure 149 mm. d'envergurc. Sur le dessus des ailes, la couleur metallique est bleu vert, assez terne, dans la moitie basale des ailes anterieures et la base et le centre des pos-terieures, alors que la moitie apicale de la bande radiale des anterieures et tout le pourtour externe des posterieures sont teintes d'un vert jaunatre assez vif. Le dessous est uniformement vert franc. Malheureusement, a Feclosion, l'aile anterieure gauche a ete fortement endommagee et une abondante hemorragie a largement souille les deux ailes anterieures. La figure 1 a done ete assez fortement retouchee. Je donne aussi un dessein des genitalia (fig. 8). Ceux de mon specimen sont un peu differents de la figure 54 de Zeuner: les valves sont moins longues, la tete de la harpe non recourbee vers le bas et sa garniture d'epines hemicirculaire seulement.

Orn. allottei presente la particularity remarquable d'etre "presque ex-actement intermediaire" entre priamus Linne et victoriae Gray. Le Pere

1 On pourait y ajouter quelques considerations parues dans "Yadoriga" (47, 1966: 19-20; 57, 1969: 4-6) sur les prix fabuleux atteints par cette espece aux ventes de l'Hotel Drouot, des collections Le Moult et Rousseau-Decelle.

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Fig. 1. Ornithoptera allottei, male, legerement reduit.

Allotte qui l'a capture le premier affirmait d'ailleurs a Rothschild qu'il avait decouvert un hybride entre ces deux especes. Mais l'auteur anglais publia une note (in Peebless et Schmassmann 1917: 427) refutant cette opinion, a cause de l'existence de deux males identiques.

Pour commencer, nous allons examiner en detail les caracteres exterieurs d'allottei en les comparant a ceux des sous-especes les plus primitives de priamus et de victoriae, respectivement priamus Linne et regis Rothschild. Nous verrons que le nombre des caracteres intermediaires est etonnam-ment eleve et pourtant la liste qui suit est bien loin d'etre complete. II n'y a que quatre caracteres communs avec priamus, 4, 23, 33 et peut-etre 25. Avec regis il y en a neuf, 1, 2, 3, 5, 8, 9, 16, 22 et 26, alors que tous les autres, soient non moins de 28 sont intermediaires.

La premiere impression qui se degage d'une telle comparaison est que nous avons affaire a une serie de trois especes presentant des caracteres graduellement accuses et specialises en une "orthogenese" approximative. De tels cas sont d'ailleurs frequents chez les Insectes et meme la plupart d'entre eux comprennent en general un nombre plus grand d'unites. J'en connais une belle serie de huit especes chez les Trichopteres. Mais dans le cas qui nous occupe ici, c'est le nombre des caracteres intermediaires qui est etonnamment eleve.

Toutefois, il se pourrait que cette premiere impression, une serie recti-ligne de trois especes graduellement specialisees, soit fallacieuse et que la

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TABLE 1. Caracteres compares des Ornithoptera priamus, allottei et regis.

12)   Bord apical des         fortement crenele ailes posterieures

13)   Echancrure de la a peine indiquee cellule I

longue, brun clair

14) Pilosite de Taire anale

Coloration du dessus des ailes

priamus

15) Bande radiale des regulierement etroite anterieures                  et continue

courte, blanchatre

faiblement crenele             non crenele

assez faible                        tres nette longue, beige

allottei                                regis

evanescente sur sa moitie   presente a 1'extremite

basale, un peu elargie      de l'aile seulement, ou

sur sa moitie apicale        elle est tres large

16)   Bande cubitale

17)   Bande anale

18) Coloration des ailes anterieures

occasionnellement presente

regulierement etroite et tres longue

verte, unicolore

absente

absente

assez large a sa base ou assez courte mais elle est unie a la bande presque aussi large radiale par un sable         que l'aile

metallique, puis inter-rompue et reduite a deux nuages intermedians

19) Coloration des           verte, unicolore

ailes posterieures

legerement bicolore, moitie basale vert-bleu, moitie apicale vert-jaune

faiblement bicolore, vert-bleu au centre, vert-jaune au pourtour

nettement bicolore, verte et vert-or

fortement bicolore, verte au centre, avec une bande apicale doree

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TABLE 1. Suite.

Coloration du dessus des ailes

priamus

20)   Base des ailes           faiblement saupoudree posterieures                de noir

21)   Taches diseales          grandes, circulaires noires

22)   Cellule I des             metallique posterieures

Coloration du dessous des ailes

priamus

23)   Taches diseales          en ligne reguliere dans noires des les cellules II a VIII anterieures

24)   Taches diseales          six, grandes et nettes noires des

posterieures

25)   Taches submar-         assez souvent presentes ginales dorees

26)   Bord noir des            fortement reduit posterieures

27)   Taches marginales a peine indiquees noires de l'apex

des M et Cu

28)   Tornus                        fortement jaune et noir

29)   Cellule et nervures nettement bordees qui en radient           de noir

30)   Coloration generale non metallisee

Nervulation

priamus

31)   Cellule des                ovale, plus de trois fois anterieures                 moins large que longue

32)   M3 et Cu des anterieures

33)   Naissance de B3

34)   Croissant androconial

longues et normalement espacees

de la periferie de la cellule

large, proche de la cellule

allottei

nettement sablee de noir

reduites et peu nettes occasionnellem ent absentes

noire

allottei

en ligne reguliere dans

les cellules II a VIII

six plus petites et nettes

non signalees

disparu

en assez grands triangles

faiblement jaune

cellule etroitement bordee de noir

faiblement metallisee

allottei

aplatie a l'apex, 2,5 fois

moins large que longue

plus courtes et un peu rapprochees

de la periferie de la cellule

plus etroit, a mi-chemin entre la cellule et le bord

3,5 fois plus longue que large

allottei legerement ovales

une, assez grele

etroite

peu marque

circulaire, dirigee vers Farriere ou le bas

apicale et superieure

regis

non noircie

exceptionnellement presentes, nettes ou non

noire

regis

en ligne irreguliere dans les cellules V a VIII

1 a 4, exceptionnellement presentes nettes ou non

presque toujours presentes

disparu

en grands rectangles

tres faiblement jauni

cellule a peine bordee de noir

fortement metallisee

regis

presque cordiforme, deux fois moins large que longue

tres courtes et rapprochees

de la base de R4 & 5

etroit, proche du bord de l'aile

4 fois plus longue que large

regis

nettement ovales

vine, effilee

etiree

bien net

triangulaire, dirigee vers le bas

circulaire

35)   Cellules des posterieures

Genitalia

36)   Valves

37)   Dents basales de la harpe

38)   Forme de la harpe

39)   Col de la harpe

40)   Tete de la harpe

41)   Position de l'ar-mature d'epines

3 fois plus longue que large

priamus subcirculaires

deux, peu marquees

assez large

pas indique

triangulaire, dirigee vers le haut

apicale

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situation soit plus complexe. En effet, allottei montre aussi des caracteres communs avec croesus Wallace, alexandrae Rothschild et les Schoenbergia, caracteres que Ton ne trouve pas chez priamus et regis. Avec croesus, allottei montre des ailes anterieures en triangles assez elliptiques, a bord ex-terne oblique et une bande anale tres courte. Avec alexandrae, allottei presente une bande radiale etroite et nuageuse sur sa moitie basale et d'une couleur jaune-vert sur sa moitie apicale. La bande cubitale tres courte et la bande radiale tres etroite a sa base se retrouvent aussi chez l'ensemble des Schoenbergia. Ceci suggere quallottei pourrait etre plus primitif que priamus et que victoria e.

Pour determiner la position et le statut $ allottei, nous allons tenter de reconstituer revolution et la differenciation des especes constituant le sous-genre Ornithoptera. Pour ce faire, nous passerons d'abord succincte-ment en revue les sous-genres Troides, Trogonoptera et Schoenbergia, qui sont plus primitifs qu Ornithoptera. Cela nous permettra de nous faire une idee de ce qu'etait l'ancetre de ce sous-genre, qui a son tour nous servira de point de depart pour reconstituer la phylogenie de la lignee a laquelle il a donne naissance.

Une telle etude n'est pas la premiere qui ait ete entreprise. En 1943, Zeuner (p. 147) a deja analyse la phylogenie de ces lignees. Mais il s'est place dans une perspective synchronique, c'est-a-dire statique, position aujourd'hui depassee. L'auteur anglais a cite les caracteres communs et les differences des diverses especes, a evalue quantitativement leur importance relative et en a deduit l'ordre de differenciation des especes, qu'il a exprime en divisions arbitrairement quoique volontairement geometri-ques (Fig. 10). Nous allons essaycr ici d'aller plus loin, en nous placant dans une perspective que la linguistique appelle diachronique. Nous ne verrons alors plus les caracteres comme des structures seulement, mais comme des signes et les resultats d'evenements que nous tenterons de classer en sequences et en ordre successifs, d'ou apparaitront plus claire-ment les parentes relatives des especes. Nous verrons alors que, quoique les raisonnements de Zeuner soient corrects et convaincants, il y a lieu d'effectuer des changements a son arbre phyletique. Ne connaissant pas encore la femelle de plusieurs especes, j'ai ete reduit a utiliser les caracteres du male seulement, ce qui diminue malheureusement la valeur des speculations qui suivent.

Fig. 2, 3, 4. Nervulation des ailes anterieures de Orn. priamus, allottei et regis res-pectivement.

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Fig. 5, 6, 7. Nervulation des ailes posterieures de Orn. priamus, allottei et regis res-pectivement.

Troides apparait comme la lignee la plus primitive par beaucoup de caracteres qui ont ete indiques par Zeuner. Nous n'en retiendrons que peu. Les ailes ont une coupe primitive. Les anterieures sont noires et zebrees de longues lignes claires, nuageuses, situees dans les cellules et longeant les

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nervures. Ces lignes soulignent simplement les nervures et leur ensemble ne forme pas de motifs. Les ailes posterieures sont largement jaunes translucides et montrent primitivement six taches discales noires. Les valve sont assez longuement ovales et la harpe bien allongee et avec une tete nettement indiquee.

Trogonoptera vient ensuite. Aux ailes anterieures, certaines des lignes claires du groupe precedent sont devenues vertes metalliques et sont groupees deux a deux pour former une serie de dents triangulares re-gulieres, constituant un elegant motif submarginal se prolongeant en travers des ailes posterieures qui ont entierement perdu les ecailles jaunes translucides. Les anterieures ont acquis une forme tres allongee, specialisation propre a cette lignee. Les genitalia ne nous seront guere utiles, car ils sont specialises dans une direction tres particuliere: les valves sont plus hautes que longues et la harpe en rectangle concave dirige vers le bas.

Parmis les Schoenbergia, goliath Oberthur apparait comme l'espece la plus archai'que par l'extension maximale de la zone jaune des ailes posterieures. La forme des ailes est primitive. La coloration des anterieures s'est enrichie et consiste en une bande radiale, apparue soudainement, continue, mais tres mince a sa base et une large zone cubitale et anale en triangle rectangle. La premiere bande derive certainement de la serie de lignes claires que certains Troides et Trogonoptera possedent contre le bord costal, an niveau de l'extremite de la cellule. C'est pourquoi elle est primitivement plus large a cet endroit que plus anterieurement. Son bord interne profondement incise de noir dans les cellules montre clairement que la zone cubito-anale derive, par elargissement et coalescence, d'une serie de triangles submarginaux homologues de ceux des Trogonoptera. La cellule I des ailes posterieures est noire.

Les autres Schoenbergia montrent une specialisation en commun: la large zone cubito-anale est maintenant plus ou moins completement scindee en deux, ce qui fait que les ailes anterieures sont ornees de trois bandes longitudinales: une radiale, complete mais toujours fine ou evanes-cente a sa base, une cubitale en large triangle aux deux extremites effilees et une anale courte et etroite. Les ailes posterieures ont Faire jaune un peu reduite mais encore importante et la cellule I reste constamment noire. Les valves sont assez longuement ovales, caractere primitif et forment en general deux pointes apicales inferieures, structure specialisee. La harpe est longue et mince, particularite primitive, mais etalee a sa base et tres grele a son extremite, deux indices de specialisation. A sa base, elle est accompagnee de deux dents, structure primitive, qui sont devenues greles et barbelees par specialisation.

Zeuner indique que la seule difference constante entre les Schoenbergia

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Fig. 8. Valve et harpe de Orn. allottei.

et les Ornithoptera est la presence, chez ces derniers, d'un croissant an-droconial aux ailes anterieures. Je puis done en ajouter un second, d'ail-leurs lie au premier: Schoenbergia possede une bande cubitale triangu-laire, beaucoup plus large que les deux autres et bien distincte, sauf chez goliath chez qui elle est encore fusionnee a la bande anale. Chez Ornithoptera, en consequence de l'acquisition du croissant androconial, la bande cubitale est primitivement lineaire ou secondairement perdue. Des ailes anterieures trifasciees sont done un caractere primitif pour Schoenbergia et Ornithoptera. II est remarquable que nous puissions suivre les changements progressifs et continus de la coloration des ailes anterieures depuis Troides jusque, nous le verrons a nouveau plus bas, chez priamus et victoriae probleme que n'a pas pu resoudre Zeuner (p. 134).

Ceci etant pose, nous avons suffisamment d'elements pour reconstituer les caracteres de l'ancetre theorique d'Ornithoptera et en deduire la differentiation des especes selon le tableau des pages qui precedent.

UOrnithoptera ancestral theorique (1, fig. 9) possede une bande post-oculaire blanche et de la pilosite rouge sur les pleures thoraciques. II est probablement depourvu de bande metallique sur le mesonotum, car cette                  *

derniere n'est presente que chez croesus et priamus, Ornithoptera moyen-nement specialises et chez paradisea et meridionalis qui sont les deux Schoenbergia les plus evolues. Ceci indique une specialisation par convergence. L'abdomen est jaune vif, assez largement teinte de noir laterale-ment a sa base et sur les pleurites et probablement depourvu de tache dorsale sur les segments III et IV. Le bord apical du Vllle tergite et le bord superieur des valves sont largement bordes de noir.

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Les ailes anterieures sont triangulares et anguleuses et les posterieures subcirculaires, avec leur bord apical crenele et nettement echancre dans la cellule I. La frange anale est longue.

La coloration du dessus des ailes anterieures est du meme type trifascie que celle des Schoenbergia. Mais, a cause du croissant androconial qui s'etend en travers des cellules 2, 3 et 4, la bande cubitale est reduite a un mince lisere longeant le bord de la cellule et envoyant peut-etre des pro-longements le long de la base des nervures medianes et cubitales, comme chez Yhecuba actuel. La bande radiale est etroite et tres fine ou absente a la base et la bande anale etroite et tres courte. La coloration est uniforme-ment verte.

Le dessus des ailes posterieures est toujours largement jaune translucide dans sa partie anterieure, avec quelques taches submarginales concolores et 5 taches discales noires. La couleur metallique est verte, mais la cellule I est noire et la base de l'aile peut etre sablee de noir.

Les dessins du dessous des ailes sont probablement fort semblables a ceux de la 9 de lydius. Les anterieures montrent une bordure marginale noire assez large et une serie de taches discales confluentes en une ligne assez reguliere au milieu des cellules 2 a 8. Aux ailes posterieures, le bord est egalement marge de noir, les taches discales grandes, rondes et au nombre de six, le tornus teinte de jaune et peut-etre de noir et la cellule et les nervures medianes et cubitales bordees de noir. L'ensemble des deux ailes n'est pas metallise.

La cellule des ailes anterieures est relativement large, c'est-a-dire environ 2,5 fois moins large que longue alors qu'aux ailes posterieures, elle est au moins 3,5 plus longue que large.

Les valves sont legerement ovales, la harpe assez grele et bien allongee, avec un col et une tete faiblement indiques et des epines en position apicale. II y a deux dents basales assez longuement triangulaires.

Cet ancetre parait avoir donne naissance a deux formes representant le debut de deux directions devolution differences: la lignee de croesus con-tenant ce dernier, aesacus et priamus et la lignee d'allottei, comprenant en outre celui-ci, victoriae et alexandrae.

L'ancetre theorique 2 (fig. 9), progeniteur de la lignee de croesus a assez peu change exterieurement, mais acquis de nombreuses specialisations de detail. Le mesonotum est orne d'une bande metallique verte longitudi-nale. Aux ailes anterieures, la bande radiale s'est un peu renforcee: elle est etroite mais bien reguliere des sa base. La bande cubitale est presente mais lineaire et la bande anale toujours courte. Les ailes posterieures sont comme celles de Tancetre I, avec Faire jaune translucide reduite et localisee a la moitie anterieure de Taile, mais elles ont acquis une

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Pi losite thoracique rouge presente,              >|

cell. I post, metallique, | deux dents a la harpe.

Ai les anterieures I ignees de blanc.

cell. ant. etroite, cell. post, courted

Bande anale longue, aire transluc. perdue

Bande mesonotum presente, bande radiale reguliere bande anale courte, aire transluc. reduite, en position anterieure, cellule I post, metallique, valves subdisco'idales, harpe en paral lelogramme, deux dents basales reduites

Bande radiale presente,

bande cubitale en large

triangle,

pas de croissant androconial,

post, largement translucides.

28 caracteres de plus en plus accuses

3^Bord post-oculaire perdu,

pi losite thorac. rouge presente, ailes allongees, arrondies, bicolores, bande radiale mince a la base, bande anale tres courte, zone translucide perdue, eel lule I post, noire, valves ovales, harpe avec tete et col bien marques.

Bord post-oculaire present,

pil. thorac. rouge presente,

ailes triangulaires, vertes, unicolores,

bande radiale mince a la base,

bande cubitale lineaire,

bande anale courte,

croissant androconial present,

aire translucide presente,

cellule ant. large,

cellule post, longue,

valves ovales, harpe avec

tete et col un peu marques,

deux dents basales.

Trogonoptera

)

Ailes anterieures avec' serie de triangles verts.

Fig. 9. Arbre phyletique du sous-genre Ornithoptera. La divergence relative des tiges indique les directions differencielles d'evolution. Les niveaux ou se situent les especes signifient tres approximativement les degres relatifs de specialisation de ces dernieres.

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importante specialisation, la cellule I est entierement metallique en-dessus. La nervulation reste inchangee, avec la cellule des ailes anterieures assez large et celle des posterieures plutot courte. Les genitalia, par contre, sont assez modifies: les valves sont subcirculaires, la harpe courte, assez massive, en forme de parallelogramme, avec un col et une tete a peine marques. Les deux epines basales sont tres peu proeminentes.

Cet ancetre 2 a donne naissance aux trois especes actuelles croesus, aesacus et priamus, occupant des seuils de specialisation fort inegaux. Croesus n'a acquis que peu de particularites nouvelles, mais ces dernieres sont telles que l'aspect de Finsecte a beaucoup change. Les ailes anterieures se sont etirees vers l'exterieur en triangles assez obliques. La bande radiale s'est considerablement elargie, la bande cubitale a entierement dis-paru, alors que la bande anale a conserve son aspect primitif et reste courte, sauf chez certains individus chez qui elle se prolonge en une trainee sablee jusqu'a Ml (lydius berchmansii vd. Bergh). Le caractere le plus frappant est que la lumiere interferencielle primitivement bleue des aires metalliques, qui se combine avec le pigment jaune sous-jacent pour donner une couleur apparante verte, a vire au rouge et produit ce flamboiement orange qui a tant emu Wallace et valu son nom a l'espece. Par consequence, l'abdomen qui etait primitivement jaune, a aussi vire a Forange. Seule la bande du mesonotum reste verte.

Priamus est considerablement specialise et a acquis une serie de particularites qui pourraient faire figure de caracteres primitifs compares a ceux d'allottei et de victoriae, mais qui sont en realite des specialisations dans une direction d'evolution opposee. Les zones noires de la base de l'abdomen, des pleurites, du Vllle tergite et des valves sont nettement reduites. Les ailes anterieures sont en triangles rectangles, caractere primitif, mais le bord apical des posterieures est fortement crenele. Sur le dessus, les bandes radiale et cubitale sont inchangees, mais la bande anale se prolonge de facon continue tout le long du bord anal, jusqu'a l'apex de Taile devenant remarquablement symetrique de la bande radiale, specialisation importante qu'on ne trouve que chez priamus et aesacus. Les ailes posterieures ont perdu la large zone jaune translucide, mais en ont retenu des traces, inconstamment presentes, sous forme de petites taches submarginales, dans Taire sous-costale et les cellules III a VI. Les specimens possedant ces taches ont recu des noms varies: triton Felder chez poseidon, flavomaculata Przegendza et Ribbe chez hecuba et urvilleanus respectivement et flavopunctata Rousseau-Decelle chez caelestis. La base de l'aile posterieure a tendance a se sabler de noir. Les dessins du dessous des ailes sont inchanges, de meme que les genitalia. Enfin, la cellule des

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ailes anterieures est nettement retrecie et celle des posterieures raccourcie, specialisation exclusive a priamus.

La differenciation des nombreuses sous-especes de priamus a ete bien etudiee par Zeuner (p. 138, 148). Je n?y reviens done pas ici.

II m'est difficile d'assigner une place precise a aesacus, car il m'est reste inconnu. Je puise done les renseignements qui suivent chez Zeuner (p. 137, 149). Aesacus s'est probablement differencie d'une forme voisine de croesus et occupe un seuil de specialisation moins eleve que priamus, ce qu'indiquent clairement la cellule des ailes anterieures restee large et celle des posterieures toujours longue, comme chez croesus. La bande radiale des anterieures est large quoique moins que chez croesus et la bande anale tres longue comme chez priamus. Aux ailes posterieures, la cellule I est metallisee. La coloration generale est bleu verte. Les valves sont subcirculaires et les dents basales de la harpe sont reduites, mais celle-ci est amincie a son extremite et avec une armature spineuse apicale sub-circulaire comme dans la lignee d'allottei.

L'ancetre theorique 3 de la lignee d'allottei (Fig. 9) montre peu de specialisations fondamentales a partir de Tancetre I, mais de nombreux changements de detail. Les bandes post-oculaires blanches sont perdues, mais la pilosite rouge des pleures thoraciques est conservee. L'abdomen est toujours jaune vif avec les zones noires basales et laterales bien de-veloppees et sur les segments 3 et 4 apparait une ligne decoloree. Les ailes anterieures sont en triangles obliques comme chez croesus, avec leur angle apical posterieur arrondi. Les posterieures s'allongent legerement et Fechancrure de la cellule I s'approfondit. La coloration des anterieures est primitive, avec la bande radiale tres mince a la base de 1'aile, la bande cubitale toujours presente mais vestigiale et la bande anale courte. Aux ailes posterieures, la coloration du dessus a change dans le meme sens que celle de priamus et ressemble beaucoup a celle de ce dernier. La zone basale, jaune translucide a entierement disparu, mais les point submargi-naux de la meme couleur sont retenus. La cellule I est toujours noire. Aux deux ailes, la coloration bipartite apparait: a la partie apicale, le vert se teinte nettement de jaune. En dessous, la bordure marginale noire se reduit, mais le noir a tendance a remonter Textremite des nervures. Les taches discales sont legerement reduites et la couleur de fond se metallise. La nervulation est primitive, de meme que les genitalia.

Allottei montre des changements assez nombreux mais legers a partir de Tancetre 3. II est plus proche de ce dernier que croesus Test de son ancetre 2. La pilosite thoracique rouge est maintenant perdue. Les ailes anterieures se sont retrecies et arrondies, alors que les posterieures se sont un peu allongees. La bande radiale des ailes anterieures est evanescente sur toute

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sa moitie basale, comme c'est parallelement les cas chez chimaera et tithonus. La bande anale est nettement elargie et se prolonge en un sable jusqu'au bord costal. Les taches discales des ailes posterieures sont re-duites en nombre et de taille. Mais surtout la couleur metallique du des-sus des deux ailes est maintenant nettement bipartite: aux anterieures, l'apex de la bande radiale et aux posterieures le pourtour de I'aile sont vert-jaune assez brillant. Sous les deux ailes, les dessins sont toujours d'un type nettement primitif, sauf que le long du bord des posterieures le noir forme de nets triangles a Tapex des nervures et la couleur generale se metallise. Aux anterieures, la cellule a continue de s'elargir alors qu'elle s'est encore allongee aux posterieures. Les genitalia sont peu changes sauf qu'une des dents basales de la harpe a disparu, alors que Fautre s'est un peu allongee.

Victoriae est une espece tres remarquable, qui represente l'aboutisse-ment de revolution de la lignee d'allottei, et, comme telle, occupe un palier de specialisation nettement plus eleve que priamus. Elle apparait tres specialisee par tous ses caracteres et cela dans la meme direction devolution quallottei. Ceci indique qu'elle est issue soit de ce dernier soit d'un ancetre extremement semblable a celui-ci. Victoriae et allottei representent done deux etapes d'une specialisation lineaire. J'ai note non moins de 28 caracteres qui sont moyennement specialises chez le premier et tres accentues chez le second. Ce sont: 6, 7, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 17, 18, 19, 20, 21, 24, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40 et 41. Comme ils sont cites dans la table qui precede, je ne les enumererai pas une seconde fois, mais commenterai un petit nombre des plus interessants. Les plus frappants sont evidemment l'elongation et rarrondissement de la forme des deux ailes et l'exageration des proportions des deux cellules. Le plus interessant est certaincment la forte modification du developpement des bandes metalliques des ailes anterieures. La bande radiale n'est pas interrompue en son milieu comme il pourrait le sembler et comme Zeuner l'a cm (p. 139). Mais une comparaison avec allottei et les divers Schoen-bergia montre que cette bande s'est retiree, comme en une sorte de mouve-ment amoebien, de presque toute la longueur de I'aile et qu'elle s'est groupee et considerablement elargie a son extremite pour former un triangle dore remplissant l'interieur de la partie apicale de I'aile. La bande anale s'est considerablement developpee, non en longueur comme chez priamus, mais en largeur et occupe toute la base de I'aile, atteignant Faire radiale ou elle a pris la place de la bande de ce nom. La bande cubit-ale, qui a ete perdue par allottei deja, n'est pas comprise dans cette large aire basale.

Notons aussi que les taches submarginales jaunes translucides, jamais

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signalees chez allottei, sont presque toujours presentes chez victoriae et atteignent parfois une taille considerable. Si, chez allottei, tout le pour-tour de I'aile posterieure est vert jaune, chez victoriae, seul l'apex est dore et il peut etre tres brillant.

Certaines des variations intra-subspecifiques de victoriae sont inte-ressantes, car elles se font dans une direction opposee a celle de leurs homo-logues de priamus. Chez ce dernier, les taches discales noires et les points jaunes submarginaux du dessus des ailes posterieures decroissent de taille d'avant en arriere et, lorsque le centre de I'aile est poudre de noir, c'est a la base de I'aile qu'il Test le plus fortement. Chez victoriae, le gradient d'evanescence a renverse sa direction: c'est pres du tornus que les taches noires et jaunes sont les plus developpees et elles decroissent en direction de l'avant. De meme, lorsque la surface s'ennuage de noir, c'est a partir de la bande doree apicale.

Je ne crois pas inutile d'ajouter quelques commentaires sur les clifferen-tes sous-especes et aberrations de victoriae, Les sous-especes decrites jusqu'ici sont les suivantes:

regis Rothschild, de Bougainville.

isabellae Rothschild, de Santa Isabel.

reginae Salvin, de Malaita

victoriae Gray, de Guadalcanal, Tulagi et Florida.

rubiamis Rothschild, de Rubiana et Kolombangara.

resplendens Ehrmann, de Choiseul.

La description d'une septieme sous-espece recemment decouverte a San Cristobal est annoncee.

A mon avis, resplendens est certainement synonyme de regis comme c'est probablement le cas d'isabellae. Des quatre especes bien connues regis et victoriae sont certainement les plus primitives, ce qu'indiquent le maximum d'extension de la couleur metallique sur le dessus des deux ailes et les deux couleurs vert et or bien contrastees. Victoriae toutefois montre une reduction en longueur de la bande radiale, ce qui est une legere specialisation par rapport a regis. Ces deux sous-especes sont extreme-ment variables, surtout regis et cela aussi bien par les couleurs que par les les dessins. J'ai vu des specimens dont le dessus des deux ailes est d'un vert uniforme, acide et agressif. Chez certains autres, la bande apicale des ailes posterieures a le brillant lumineux de Tor en fusion ou i'eclat adouci du vieil or patine ou meme la nuance rougeatre du cuivre oxyde. Chez quelques exemplaires, le centre des ailes posterieures peut etre d'un bleu ciel tres clair. De nombreux specimens de chacun des deux regis et victoriae presentent les caracteres de 1'autre, ce qui fait que ces dernieres ne sont guere identifiables que statistiquement.

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II n'est pas impossible que regis aussi ne soit pas valide et ne soit qu'une simple race de victoriae. Reginae est nettement plus specialise que les deux precedents, par ses ailes posterieures largement envahies de noir a partir de la bande doree, qui est elle-meme reduite. Rubianus enfin est la forme de fin de lignee et la plus modifiee par sa coloration appauvrie. La bande radiale des ailes anterieures est fortement reduite de taille dans sa partie anterieure, ce qui fait qu'elle se trouve maintenant au milieu de la largeur de iaile et elle est retournee au vert primitif. La bande apicale doree des ailes posterieures de meme que les points jaunes submarginaux sont perdus.

II est interessant de noter que, comme chez priamus, les memes variations sont visibles chez chacune des sous-especes: la couleur noire peut envahir plus ou moins largement les ailes posterieures, le vert et Tor sont plus ou moins contrasted et les deux bandes des ailes anterieures peuvent etre reunies par un sable metallique.

Un certain nombre de formes individuelles ont ete decrites. Buinensis Le Moult et infanta Bryk et Peebless designent tous deux des regis dont les deux bandes des ailes anterieures sont reunies. Sanguinea Rousseau-De-celle, brahanti Le Moult et gabrielli Le Moult s'appliquent a des regis dont certaines regions des deux ailes, en general les aires dorees, portent "une surcharge rouge-brun, couleur de sang seche". Cette couleur a egalement ete signalee chez chimaera draceana ab. sanguifluens Rous-seau-Decelle. J'ai moi-meme vu des regis pourvus de zones rougeatres, variables en intensite et en extension, parfois reduites a de petites taches irregulieres et asymetriques aux deux ailes. Ces irregularites pourraient indiquer une malformation ou une affection pathologique des ecailles metalliques. Alexisi Le Moult designe des regis dont le vert a entierement tourne au dore sur les deux faces des deux ailes. Lanieli Le Moult, enfin, est interessant car il definit des regis qui ont retenu sur ou sous les ailes posterieures de deux a quatre taches discales noires, homologues de celles de priamus ct allottei.

Reste a placer la troisieme et derniere espece de la lignee ^allottei, alexandrae. Cette forme etant celebre et ses caracteres bien connus, il me parait inutile de m'y attarder longuement. Elle est vraisemblablement issue de 1'ancetre 3 et non d'une forme voisine d'allottei, car elle a conserve quelques caracteres primitifs perdus par ce dernier, comme la pilosite thoracique rouge, une bande cubitale vestigiale et les deux dents de la base de la harpe. Elle possede aussi quelques particularites en commun avec allottei, comme la bande radiale des ailes anterieures nuageuse a sa base et vert-jaune a son extremite, les proportions des cellules des deux ailes et Tabdomen reste jaune vif. Avec victoriae elle montre en commun

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Fig. 10. Arbre phyletique du sous-genre Ornithoptera d'apres Zeuner.

la forme longuement elliptique des ailes et la courte frange anale blan-chatre. Mais alexandrae a developpe un bon nombre de caracteres de son crii et des plus importants, ce qui montre qu'elle s'est tres fortement dif-ferenciee de l'ancetre 3 dans une direction particuliere. Citons le gigan-tisme, la perte presque complete du pigment jaune sur les deux ailes, la bande anale elargie, tres allongee et englobant le croissant androconial, les dessins tres particuliers des ailes posterieures, dont la cellule I est coloree comme dans la lignee de priamus et la perte de toutes les taches discales sous les deux ailes. Le dessous des ailes est tres largement colore et Tune des dents basales de la harpe est barbelee, caracteres acquis par convergence avec les Schoenbergia.

Nous ref erant a nouveau a Tarbre phyletique de Zeuner (Fig. 10), nous voyons maintenant les changements qui s'imposent. Cet auteur a reconnu Fexistence des deux lignees du sous-genre, celle de priamus et celle d'al-lottei. Pourtant, il indique que croesus s'est differencie le premier du tronc de Tarbre, avant Tapparition des deux lignees. Ensuite seraient apparu simultanement priamus, aesacus et l'ancetre de la lignee d'allottei qui a son tour aurait produit simultanement allottei, alexandrae et victoriae.

En realite, il semble assez evident que l'ancetre du sous-genre a donne naissance d'abord aux deux ancetres 2 et 3, a partir desquels se sont differ enciees les deux lignees. Croesus semb]e en effet etre apparu le premier dans la lignee de priamus, mais dans celle d'allottei, il est probable qu alexandrae se soit differencie avant allottei.

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Bibliographie

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STUDIES ON THE CATOCALA (NOCTUIDAE) OF SOUTHERN

NEW ENGLAND. I. ABUNDANCE AND SEASONAL OCCURRENCE

OF THE SPECIES, 1961-1969

Theodore D. Sabgent

Department of Zoology, University of Massachusetts, Amherst, Massachusetts

and

Sidney A. Hessel

Entomology Section, Peabody Museum, Yale University, New Haven, Connecticut

The Catocala moths pose an interesting evolutionary enigma. This large genus, consisting of some 200 species in the broadest use of the generic name, is characterized by extensive sympatry throughout most North Temperate regions of the world, and its members occupy a rela tively narrow ecological niche, the larvae being oligophagous and the adults being cryptically marked when at rest on tree trunks. In New England alone, at least 52 Catocala species are known to occur (Forbes 1954), and we have taken as many as 21 species on a single night at onr location.1 Nevertheless, natural hybrids are unknown. This tremendous array of sympatric and rather closely related species immediately raises the question as to what sorts of mechanisms operate to limit natural hybridization within the genus. One long-range goal of these studies is to describe such mechanisms through detailed analyses of the behavior, ecology, and genetics of these moths.

Despite the popularity of the North American Catocala moths with collectors, relatively little of their total biology is known. They have been treated taxonomically by Grote (1872, 1873, 1876), Hulst (1880,

1 20 August 1961, Washington, Connecticut: C. epione, antinympha, badia, habilis, flehilis, ob-scura, residua, retecta, dejecta, palaeogama, subnata, neogama, ilia, parta, concumbens, sordida„ andromedae, ultronia, grynea, praeclara, and arnica.